Découvrez les secrets des ammonites !
Vous allez découvrir la classification, la biologie et le vocabulaire associés à la paléontologie des ammonites
Curieux par nature, vous vous interrogez :
- à quelle famille d’animaux marins appartenaient les ammonites ?
- quand ont-elles vécu ?
- à quoi ressemblait ce céphalopode vivant ?
- les ammonites étaient-elles sexuées ?
- quel vocabulaire utiliser pour décrire ces fossiles ?
- quelles dimensions avaient les ammonites ?
- quelle valeur ont-elles pour les paléontologues ?
- d’où viennent les noms bizarres des ammonites ?
Quelle était la classification biologique des ammonites ?
Les ammonites étaient des céphalopodes de l'embranchement des mollusques
Les ammonites étaient des céphalopodes marins qui appartenaient au grand embranchement des Mollusca Cuvier, 1795. Celui-ci comprend aujourd’hui plusieurs classes. Les plus connues sont les Monoplacophora, les Bivalvia, les Gastropoda, les Scaphopoda, et la classe des Cephalopoda Cuvier, 1797 (nom d’étymologie grecque qui signifie « pieds sur la tête »).
Les ammonites étaient plus proches des seiches, des pieuvres ou des nautiles que des escargots !
Avant que les ammonites ne s’éteignent, la classe des Cephalopoda comprenait elle-même 3 sous-classes : les Ammonoidea Zittel, 1884 ; les Coleoidea Bather, 1888 (Calmars, Seiches, Pieuvres, Argonautes, Spirules et Bélemnites disparues en même temps que les ammonites) ; et les Nautiloidea Agassiz, 1847.
Il est important de noter que la classification des Mollusques n’est pas forcément liée à l’absence ou à la présence d’une coquille apparente :
- les limaces et les escargots font partie de la Classe des Gastropoda
- les seiches et les ammonites appartiennent à la classe des Cephalopoda
D’un point de vue phylogénique et génétique, les ammonites sont donc plus proches des sèches ou des nautiles que des escargots !
Quand ont vécu les ammonites ?
Les ammonites apparaissent il y a 420 millions d'années
Notre espèce, Homo sapiens, apparaît il y a 195 000 ans. Son histoire est donc 23 000 fois plus courte que l’histoire de la Terre qui débute il y a 4,5 milliards d’années et 2150 fois plus récente que l’apparition des ammonites !
Les ammonites ont régné sur les mers pendant environ 350 millions d’années.
Elles sont apparues au Dévonien inférieur (-420 millions d’années environ).
Elles ont disparu lors de l’extinction massive de la limite du Crétacé et de l’Ere tertiaire, il y a environ 66 millions d’années.
Cette crise a vu disparaître la majorité des animaux terrestres (notamment les dinosaures) et marins qui ont été exposés aux effets directs ou indirects de la chute d’un énorme astéroïde au Mexique actuel et à un épisode volcanique majeur dans le Dekkan (Inde actuelle).
Les ammonites ont traversé de nombreuses crises planétaires
Durant l’Ere primaire, le Jurassique et le Crétacé, les ammonites ont connu des périodes de diversification et ont survécu à des crises biologiques d’ampleur planétaire :
- au Dévonien, vers – 358 millions d’années, avec la disparition d’environ 70% des espèces vivant sur notre planète
- à la limite du Permien et du Trias, avec une hécatombe inégalée de 90% des espèces
- au passage du Trias au Jurassique (- 200 Ma), avec une perte de 70 à 80% des espèces
- à la fin du Crétacé (- 66 Ma) qui a notamment signé la disparition des dinosaures, des bélemnites et des ammonites.
Les catastrophes naturelles planétaires peuvent être liées à la chute d’objets extraterrestres, à l’insolation de la Terre en fonction de son axe de rotation et de sa révolution autour du soleil, ou à la tectonique des plaques qui agence les masses continentales et provoque les épisodes volcaniques majeurs.
Elles ont largement affecté les conditions marines des plateformes épicontinentales où vivaient la majorité des ammonites : disparition ponctuelle des zones disponibles pour leur établissement ; modification des conditions climatiques ; perturbation des courants ; érosion des terres émergées ; dégradation du milieu marin (acidification, crises anoxiques) ; perturbations de la chaîne alimentaire.
Les nautiles auraient survécu, grâce à une moindre modification de leur environnement en milieux plus profonds.
A quoi ressemblait l'ammonite vivante ?
Les parties molles de ces mollusques céphalopodes à coquille externe ont été très rarement fossilisées. Seuls nous sont parvenues les coquilles et les éléments sclérotisés, chitinisés ou calcifiés (principalement les mandibules, les radula ou les appareils d’occultation de la coquille de certaines espèces).
Un céphalopode dans une coquille
L’animal vivant occupait la partie terminale de la coquille, appelée loge d’habitation. Son corps était constitué, comme les céphalopodes actuels, de deux parties principales : le céphalopodium, composé de la tête, des tentacules, de l’hyponôme (entonnoir propulsif) et le complexe palléoviscéral formé de la masse des viscères, du coelome et de la coquille externe.
Pour se nourrir, les ammonites étaient pourvues de bras ou de tentacules et d’un appareil buccal, constitué de deux mandibules, qui évoque un « bec de perroquet ». La dimension, la physionomie et la composition organique ou minérale de ces organes devaient être adaptées au régime alimentaire de l’animal. Il en va de même pour les tentacules qui ne jouaient pas le même rôle pour les espèces prédatrices ou les espèces plus passives consommatrices de plancton.
Comme un sous-marin !
Pour évoluer dans la dimension horizontale de la tranche d’eau, les ammonoïdes pouvaient contracter leurs muscles situés en périphérie de l’hyponôme (ou entonnoir propulsif) et éjecter un volume d’eau sous pression. Pour évoluer dans la dimension verticale, le siphon, situé en périphérie dans la coquille, communiquait avec les loges pour y réguler le volume d’eau ou de gaz contenu et gérer la flottabilité (à l’instar des balasts des sous-marins).
Les ammonites étaient-elles sexuées ?
Des caractères bien différents entre les deux sexes
Les ammonites présentaient un dimorphisme sexuel (ou différence de physionomie) entre mâles et femelles d’une même espèce, à un âge identique.
Les microconques (mâles) et les Macroconques (femelles) se différencient par la taille de la coquille qui est en général plus petite pour les microconques et par la découpe de la terminaison de la coquille (péristome et apophyses) qui est souvent différente.
Ces couples peuvent aujourd’hui être « réunis » grâce au prélèvement des fossiles dans des niveaux biostratigraphiques rigoureusement identiques. Le profil et l’ornementation des premiers tours de spire des Macroconques sont souvent très proches de ceux des microconques adultes.
Quelques hypothèses
Plusieurs hypothèses ont été émises quant à la différenciation petits mâles – grandes femelles de certaines espèces :
Celle-ci pouvait répondre à la nécessité pour les femelles d’avoir une chambre d’habitation plus vaste pour accueillir la masse volumineuse des ovaires et des œufs avant la ponte. L’organisme de la femelle était probablement proportionné à la mobilisation énergétique nécessaire à la gestation.
Une autre hypothèse serait liée à la stratégie de reproduction. Un très grand nombre de petits mâles augmente la probabilité de survie et de fécondation des femelles. Mais elle ne peut être vérifiée que sur des gisements représentatifs de paléo-milieux tout aussi favorables aux petits qu’aux grands spécimens, ce qui est rarement le cas. Sans compter que lors des fouilles, les fossiles de taille réduite ou détériorés sont souvent passés inaperçus auprès des anciens paléontologues…
Toujours en lien avec la reproduction, la petite taille des mâles aurait permis une approche plus discrète vis à vis des femelles. Laissant au mâle le temps d’assurer la fécondation puis de s’échapper avant d’être dévoré (comme chez certains arachnides).
Le mode de formation de la coquille était différent entre les deux sexes :
- soit les mâles subissaient une « progenèse » (accélération) en début de croissance qui portait sur la forme de la coquille, puis un arrêt plus précoce de la croissance, le microconque ressemblait dans ce cas à un Macroconque au développement tronqué
- soit le mâle avait une croissance plus lente que celle de la femelle, avec une différence de taille importante à maturité (= un nanisme du mâle).
Le vocabulaire pour décrire la coquille de l'ammonite
Les coquilles sont quasiment les seules traces laissées par ces céphalopodes
La classification de ces céphalopodes en familles, genres, espèces s’effectue donc principalement sur l’observation des caractères de leurs coquilles (type d’enroulement, profil des tours, ornementation, terminaison de la coquille, lignes de suture des cloisons). L’étude de l’évolution lente de ces caractères, à partir de découvertes correctement repérées stratigraphiquement, permet d’en déduire les liens phylogéniques d’une espèce à l’autre et de constituer des lignées cohérentes.
L'anatomie externe de la coquille
Exemple : Arieticeras bertrandi (Kilian, 1889) de l’Aveyron (France)
Les mots clefs pour une juste description (= diagnose) de l’extérieur de la coquille :
1 – Diamètre total de la coquille
2 – Diamètre de l’ombilic
3 – Hauteur du tour externe
4 – Epaisseur du tour externe
5 – Flanc
6 – Côte (simple dans le cas présent)
7 – Suture ombilicale
8 – Bord ombilical (arrondi sur ce spécimen)
9 – Lignes de suture (des cloisons internes)
10– Carène
11 – Sillons péri-carénaux
L'anatomie interne de la coquille
Exemple : Desmoceras latidorsatum (Michelin, 1938) de l’Albien moyen de Madagascar
Les mots clés pour décrire les parties intérieures d’une coquille d’ammonite fossilisée :
1 – Loge d’habitation (occupée par l’animal vivant)
2 – Loges (reliées par le siphon, ils fonctionnent comme les balasts d’un sous-marin)
3 – Phragmocône (ensemble des loges cloisonnées, soudées à l’intérieur de la coquille et reliées par le siphon)
4 – Siphon (tube à l’origine « organique », situé en position ventrale, il communique avec les loges et permet leur remplissage ou vidange)
5 – Sutures cloisonnaires
Le vocabulaire pour décrire la diversité des ammonites fossiles
Découvrez le vocabulaire utilisé par les paléontologues pour décrire leurs découvertes avec des mots partagés. Appréciez la la créativité des ammonites de la Vendée ou d’ailleurs à partir de spécimens sélectionnés. Mais la créativité des ammonites dépasse largement le nombre de nos exemples…
Si vous vous lancez dans l’exercice, n’oubliez pas d’aller du général (la forme) au particulier (l’ornementation) !
Une sélection d'ammonites du Pliensbachien inférieur du Calvados (Normandie, France)
Les ammonites des zones à Jamesoni et à Ibex du Carixien de Normandie peuplaient également le Nord de la Plateforme aquitaine dont dépendait la Vendée. Retrouvez leur présentation complète sur notre site, rubrique – Les Découvertes –.
Lorsque les coquilles d’ammonites ont été enfouies sous les vases calcaires du fond marin, certaines d’entre-elles avaient des loges vides. Il a fallut 190 millions d’années pour que des solutions de carbonates remplissent partiellement ces espaces vides ou remplacent le test des coquilles par de la Calcite translucide.
1 – Lytoceras fimbriatum : coquille évolute (ouverte), tours circulaires, ornementation rectiradiée (perpendiculaire à la spire), fine et dense. 2 – Tropidoceras masseanum : coquille évolute, tours comprimés de section lancéolée (aigue et rétrécie), ornementation projetée, carène fine indifférenciée. 3 – Coeloceras pettos : coquille serpentiforme, tours de section déprimée (aplatie), ornementation arquée proverse (orientée vers l’avant) et en chevrons sur le ventre. 4 – Radstockiceras gemmellaroi : coquille oxycône (comprimée avec un ventre aigu), ombilic réduit, ornementation évanescente. 5 – Acanthopleuroceras quadratus : forme très évolute, tours quadratiques, ornementation rectiradiée émoussée. 6 – Liparoceras cheltiense : forme globuleuse, profil de tours hexagonal, ornementation rectiradiée bi-tuberculée et annulaire sur le ventre.
Quelques ammonites du Toarcien moyen et supérieur du Calvados (Normandie, France)
Le Toarcien moyen et supérieur ont été des périodes de haut niveau marin (au moins 100 mètres plus élevé qu’aujourd’hui !).
Le Bassin anglo-normand communiquait alors avec l’Atlantique en cours d’ouverture, par l’Ouest du Massif armoricain et par le Seuil du Poitou. Les faunes de céphalopodes présentées ci-après étaient également relevées en Vendée. Retrouvez leur description sur notre site, rubrique -Toarcien –.
Ces fossiles sont des moules internes de calcaire. Ils conservent souvent l’intégralité du phragmocône et de la loge d’habitation de grands spécimens. Mais ils montrent rarement le niveau de détails des moules internes en Calcite ou en Pyrite.
1 – Dactylioceras (Dactylioceras) holandrei (d’Orbigny) : coquille serpenticône, section de tours subovale, côtes rectiradiées, division des côtes au passage latéro-ventral. 2 – Grammoceras striatulum (Sowerby) : coquille platycône (moyennement déroulée), section de tours subbéliptique, côtes bifurquées sur les premiers tours, carène fine. 3 – Hildoceras sublevisoni Fucini : coquille évolute, section de tours subrectangulaire, mur ombilical incliné, côte rétroverses (orientées vers l’arrière). 4 – Harpoceras falciferum (Sowerby) stade maconiceras Buckman : forme platycône, section de tours subrapézoïdale comprimée, paroi ombilicale sous-cavée, carène différenciée, côtes flexueuses jumelées avec des côtes intercalaires. 5 – Nodicoeloceras crassoides Buckman : forme cadicône, tours déprimés (applatis), côtes rectiradiées divisées au passage latéro-ventral
Des ammonites pyriteuses du Valanginien (Crétacé inférieur) des Hautes-Alpes (France)
Durant le Crétacé, un bassin marin occupait l’emplacement actuel des Alpes. Les dépôts calcaires ont ensuite été surélevés au moment de la formation de la chaîne de montagnes. Les ammonites en sont les témoins. Pendant ce temps, la Vendée était émergée. Ces ammonites ne peuvent donc pas y être découvertes…
Les fossiles présentés sont des moules internes pyriteux qui se sont formés dans des marnes (boues marines argileuses transformées en roche plus dure). Les coquilles et leurs parties vides ont été remplacées par de la pyrite qui a préservé tous leurs détails. Toutefois, ces fossiles sont rarement de grandes dimensions et sont dépourvus de leur loge d’habitation. Celle-ci était remplie d’argile au départ, mais elle a été détruite par l’érosion ou dissoute par les agents acides contenus dans l’eau de pluie. Aucun des fossiles présentés ci-après ne dépasse 40 mm de diamètre.
1 – Kilianella sp. : forme évolute, tours subcirculaires, ventre arrondi avec une bande siphonale lisse, côtes tuberculées, constrictions (étranglements) périodiques. 2 – Neocomites neocomiensis (d’Orbigny) : forme platycône-involute, tours subquadratiques, côtes jumelées et simples, sillon ventral. 3 – Protetragonites quadrisulcatum (d’Orbigny) : coquille serpentiforme, section de tours subcirculaire, constrictions périodiques. 4 – Holcostephanus josephinus (d’Orbigny) : forme cadicône, côtes pincées sur le rebord ombilical, ornementation et constrictions épisodiques proverses, ventre convexe. 5 – Neolissoceras grasianum (d’Orbigny) : forme platycône fermée, section de tours subbelliptique, ventre arrondi. 6 – Ptychophylloceras semisulcatum (d’Orbigny) : coquille involute (ombilic presque clos), tours subbovales, absence de reliefs visibles. |
Des ammonites originales de l’Albien supérieur (Crétacé inférieur) des Alpes-de-Haute-Provence
L’Albien supérieur des Alpes-de-Haute-Provence (France) recèle des ammonites aux coquilles hétéromorphes (enroulements ou déroulements originaux) et des ammonites appartenant au genre Puzosia qui dépassaient fréquemment les 500 mm de diamètre.
1 – Stoliczkaia clavigera Neumayr : coquille platycône involute, ornementation bifurquée sur le phragmocône et en bourrelets sur le haut des flancs et la partie ventrale de la loge d’habitation.
2 – Puzosia mayoriana (d’Orbigny) – (grand diamètre de 560 mm) : forme platycône, profil de tours subbéliptique, constrictions périodiques sur le phragmocône, côtes noduleuses en haut des flancs de la loge d’habitation.
3 – Lechites gaudini (Pictet & Campiche) : coquille hétéromorphe de type orthocône (cône droit allongé).
4 – Ostlingoceras puzosianum (d’Orbigny) : coquille hétéromorphe de type torticône (enroulement torsadé).
5 – Idiohamites elegantus Spath : coquille hétéromorphe de type hamitocône (hampe courbe et premiers tours disjoints).
Quelles dimensions avaient les ammonites ?
Des ammonites géantes et naines
Les ammonites matures (ou adultes) pouvaient être microscopiques, de l’ordre de quelques millimètres de diamètre, ou géantes, dépassant plusieurs mètres.
Les ammonites de quelques millimètres correspondent soit à des ammonitella (ammonites fraîchement écloses de leurs oeufs), soit à de petites espèces, soit à des morphes microconques (mâles) comme nous l’avons vu ci-avant dans cette rubrique.
1 – Parapuzosia seppenradensis (Landois) du Campanien (Crétacé supérieur) de Rhénanie du Nord (Allemagne) serait la plus grande ammonite du monde. Sa coquille atteignait probablement 3,50 mètres de diamètre !
En Vendée, les Perilytoceras du Toarcien supérieur, ou les Pachylytoceras de l’Aalénien, ou les Procerites du Bathonien inférieur et moyen, ou les Choffatia du Callovien inférieur, ou les Collotia tuberculées du Callovien supérieur pouvaient atteindre 500 mm de diamètre.
2 – La plus grande ammonite découverte à ce jour en Vendée appartient à l’espèce Collotia perisphinctoides Cariou de l’horizon à Piveteaui (Callovien supérieur). Elle mesurait 600 mm de diamètre. Elle est restée en place, par respect du fossile…
La taille des ammonites était contrainte par l'environnement
Les observations paléontologiques permettent de relier le développement de coquilles Macroconques hypermorphes à des facteurs paléo-environnementaux favorables : périodes de niveaux eustatiques (marins) élevés et contextes de plateforme externe.
Un milieu marin hostile (anoxique, acidifié, pauvre en ressources alimentaires) s’oppose à l’opulence de l’animal et à la mobilisation des carbonates indispensables à la construction de grandes coquilles suffisamment robustes.
Il est également possible que les lieux de ponte des ammonites aient été proches du rivage. Ce qui pourrait expliquer la présence majoritaire de juvéniles dans des environnements peu profonds.
Quelle est la valeur des ammonites en paléontologie ?
De précieux outils pour la géologie et la paléontologie
Les ammonites sont de précieux indices pour les géologues et les paléontologues (scientifiques qui étudient les plantes et les animaux qui ont vécu dans le passé) :
- ces fossiles de faciès confirment l’origine marine des roches sédimentaires étudiées
- certains genres caractérisent la profondeur du milieu au moment de leur mort
- la succession rapide des espèces d’ammonites permet de réaliser une biostratigraphie (datation relative) des couches de terrain successives
- la répartition géographique des espèces fournit des informations sur la paléogéographie (communication – ou pas – entre les mers et les océans du passé)
- elles aident à comprendre les conséquences des crises climatiques passées et à venir sur le milieu marin…
Les ammonites assurent la biostratigraphie du Jurassique et du Crétacé
L’Echelle Internationale des Temps Géologiques est découpée (du plus long au plus court) en Eres, Systèmes, Séries et Etages. Les 23 Etages qui composent le Jurassique et le Crétacé durent chacun plusieurs millions d’années, ce qui n’est pas très précis !
Les espèces d’ammonites successives se renouvelaient en moyenne tous les 100 à 200 000 ans. Elles ont donc permis de dater plus finement les terrains sédimentaires marins. Des espèces-indice, retenues pour leur aire de répartition géographique la plus large possible, assurent aujourd’hui un sous-découpage des Etages géologiques en Zones, Sous-zones et Horizons à ammonites. Les Horizons sont le niveau le plus fin. Ils correspondent en général à la durée d’existence de leur espèce-indice d’Horizon.
Cariou, Hantzpergue et al. (1997) ont réalisé une synthèse sur la Biostratigraphie du Jurassique Ouest-européen et méditerranéen. Dans cet ouvrage tous les Etages bénéficient d’un découpage grâce à plusieurs types de fossiles, dont les ammonites. Les informations qu’il contient sont constamment complétées par de nouvelles recherches paléontologiques.
Exemple : La succession des espèces du genre Hildoceras assure le découpage en Sous-zones et Horizons de la première Zone du Toarcien moyen Nord-Ouest européen. (Les noms d’espèces sont reliés à leur description sur notre site)
1 – Hildoceras sublevisoni (Fucini)
2 – Hildoceras tethysi (Geczy)
3 – Hildoceras Lusitanicum (Meister)
4 – Hildoceras apertum Gabilly
D'où viennent les noms bizarres des ammonites ?
Les noms des familles, sous-familles, genres et espèces d’ammonites ont été donnés par leurs inventeurs (ceux qui les ont découvertes, figurées, décrites et nommées pour la première fois, ou ceux qui ont travaillé sur leur classification). La manière de nommer une nouvelle espèce répond aujourd’hui à des normes internationales. L’étymologie (sens et origine des mots) des noms donnés aux découvertes peut être rationnelle ou assez créative.
Des règles à respecter
Le nouveau nom pour la nouvelle espèce ne doit pas être déjà utilisé pour le même genre d’ammonite et idéalement pour aucune ammonite déjà nommée.
La première règle est bien entendu l’obligation de formaliser et de communiquer la découverte par écrit. La date de publication fait foi. La publication doit contenir la justification de la nouvelle espèce, sa description ou Diagnose, sa position dans la nomenclature biologique, son lieu de découverte, son niveau biostratigraphique, sa répartition paléogéographique si d’autres spécimens identiques non encore nommés ont été découverts ailleurs. Le ou les spécimens Types doivent être désignés.
L’ensemble des bonnes pratiques, valables pour les Règnes végétal et animal, sont officialisées par le Code International de Nomenclature Zoologique. Ce document partagé par les chercheurs du monde entier existe en langues française et anglaise.
Il faut désigner les Types de l'espèce
Le Type est le spécimen caractéristique de la nouvelle espèce. S’il est désigné et publié au moment de sa création, c’est un Holotype. Les spécimens désignés qui l’accompagnent sont des Paratypes. Si l’auteur a utilisé une série de plusieurs spécimens sans en privilégier un seul, alors chacun des spécimens est un Syntype. Si le Type est désigné ultérieurement, on désigne un Lectotype. Quand l’Holotype, les Syntypes et le Lectotype ont disparu (ce qui est fréquent !), on désigne un Néotype, cohérent sur tous les critères et si possible originaire du même lieu.
Des noms rationnels ou créatifs, mais toujours latinisés !
Les noms attribués à une nouvelle ammonite peuvent être très créatifs. Ils peuvent faire référence à leur lieu de découverte, à leur aire de répartition paléogéographique ou à leur(s) caractère(s) essentiel(s). Mais ils peuvent également rendre hommage à des scientifiques de renom, ou à des collaborateurs de recherches. Et même adopter le prénom d’un de ses proches !. Par contre, il n’est pas d’usage de donner son nom ou prénom à sa propre découverte.
Le Code International de la Nomenclature Zoologique impose de latiniser les noms de classes, familles, genres et espèces. Les règles grammaticales du Latin doivent être respectées…
Quelques exemples de noms donnés aux ammonites et leurs origines :
Dactylioceras (Dactylioceras) commune (Sowerby, 1878)
Origine : Sarthe (France)
Fait référence à la fréquence ou à la banalité de l’espèce dans la zone à Bifrons inférieure du Toarcien moyen
Euaspidoceras hirsutum (Bayle, 1878)
Origine : Vendée (France)
Nom d’espèce en rapport avec le caractère « hirsute » des côtes épineuses
Uptonia atlantica Fauré & Bohain, 2017
Origine : Vendée (France)
Evoque l’appartenance de l’espèce au paléo-Domaine Atlantique du Pliensbachien. Elle a notamment été découverte en Vendée et au Portugal
Nodicoeloceras circularis Bohain, 2025
Origine : Vendée (France)
Le nom d’espèce décrit la forme et le mouvement circulaires de cette ammonite serpenticône
Aegoceras truemani Fauré & Bohain, 2017
Origine : Vendée (France)
Espèce dédiée à Arthur Elijah Trueman, contributeur à la paléontologie des Liparoceratidae (famille d’ammonites à laquelle appartient le genre Aegoceras)
Orbignyceras trezeensis Gérard & Contaut, 1936
Origine : Maine-et-Loire (France)
Le nom du genre rend hommage à Alcide d’Orbigny et le nom d’espèce est en rapport avec son origine de découverte à Trézé (Maine-et-Loire, France)